عصب ‏دهى عضلانی (Muscle Innervation) و تاندونی-بخش دوم

اهميت عملى دوك عضلانى(Muscle Spindle)

دردوك عضلانى گيرنده هاى كششى وجود دارند.هرعاملى كه قسمت مركزى دوك عضلانى را تحت كشش قرار دهد، سبب مى شود كه ناحيه گيرنده دوك عضلانى متأثر گردد و پيام هاى اين
گيرنده ها ازطريق فيبرهاى Ia و II به شاخ خلفى نخاع و ساير قسمتهاى CNSمى روند (تصوير زیر).

كشش ناحيه مركزى دوک عضلانی ممكن است پاسيو يا اكتيو باشد:

1- كشش غیرفعال(Passive Stretch):

دراين نوع كشش تمام بطن عضله به طور پاسيو طويل مى شود.اين طويل شدن هاى لحظه اى مثلاً درموارد ايجاد رفلكس هاى تاندونى(پرشهاى تاندونى) با ضربه چكش رفلكس روى تاندون، به وجود مى آيند.رفلكسها در بطن عضله ايجاد شده و درصورتى كه قبلاً در تاندون ماده بی حس كننده موضعى تزريق كرده باشيم،رفلكس تأثيرى نمى پذيرد.
 

پرش زانو(Knee Jerk) يا رفلكس پاتلار(Patellar Reflex) نمونه بارز يك رفلكس كششى است(تصوير فوق).هنگامى كه به تاندون پاتلار ضربه مى زنيم،دوك هاى عضلانى دركوادرى سپس كشيده شده و به طور همزمان به نخاع شوكى تخليه مى شوند.دراينجا رشته هاى آوران از نوع Ia و II به طور مستقيم روى آلفا- موتونورونها سيناپس مى كنند.آلفا- موتونورونها با ايجاد انقباض در رشته هاى عضلانى خارج دوكى(اكسترافيوزال)پاسخ مى دهند.اين يك رفلكس مونوسيناپتيك(Monosynaptic Reflex)با زمان نهفتگى(فاصله بين محرك و پاسخ) 10 ميلى ثانيه مى باشد.

رشته هاى آوران دوك علاوه بر تحريك موتونورونهاى همونيموس (به عبارت ديگر، موتونورونهاى عصب دهنده به همان عضله) موجب مهارآلفا-موتونورونهاى عصب دهنده به عضلات آنتاگونيست مى گردند.اين پديده را مهارمتقابل(Reciprocal Inhibition)مى نامند.

لازم به توضيح است كه پايانه هاى اوليه در طى فرآيند كشش بيشترين فعاليت را دارند.هر چه كشش سريع تر و لحظه اى باشد،ايمپالس هاى بيشترى از طريق Ia ارسال مى شوند (تصوير زیر).

  

شکل فوق نحوه پاسخ دهى Ia (گيرنده فازيك) و

                     II (گيرنده تونيك) به هنگام تغيير طول عضلانى را نشان می دهد

بنابراين پايانه هاى اوليه سرعت تغيير كشش را با پاسخ فازيك(Phasic Response)كه مربوط به حركت است،ارسال مى دارند.به طوركلى رفلكس كششى فازيك همراه با كشيدگى كافى عضله به نحوى كه موجب تحريك فيبرهاى حسى اوليه Ia شود ايجاد می گردد.(تصوير ذیل).

                  رفلكس كششى فازيك در تصویر فوق. MN=Motoneuron. براساس اين
                      رفلكس عضله آگونيست و عضلات سينرژيست آن از طريق Ia تحريك و
                      عضلات آنتاگونيست با تحريك اينترنورون مهارى Ia غير فعال مى گردد.

پايانه هاى ثانويه برخلاف انواع اوليه، حداكثر تخليه و ارسال ايمپالس را درطى فرآيند كشش كند يا سريع نشان نمى دهند.درحاليكه ،اين پايانه ها در مواقعى كه بدن وضعيت ثابت خاصى را حفظ مى كند،فعالترازانواع اوليه بوده و فركانس آنها با درجه كشش موجود مرتبط است و درنتيجه فيبرهاى II بيشترازفيبرهاى Ia فعال مى گردند.به اين پاسخ، پاسخ تونيك (پيوسته)مى گويند(Tonic Response).

2- كشش فعال(Active Stretch):

در اين نوع كشش، ابتدا گاما- موتونورونها باعث انقباض فيبرهاى داخل دوك(اينترافيوزال) مى گردند.قسمت ميانى كه عموما فاقد رشته هاى اكتين- ميوزين است تحت كشش قرار مى گيرد و در نتيجه اين مسأله منجر به تحريك پايانه هاى اوليه و ثانويه مى شود و معمولاً Ia بيشتر از II تحت تأثير قرار مى گيرد.كه اين خود باعث تحريك رفلكسى ستونهاى حركتى آلفا و فعال شدن فيبرهاى عضلانى اكسترافيوزال مى گردد.

گاما- موتونورونهاى ديناميك كه انتهاى صفحه اى دارند، موجب تحريك Ia مى شوند.گاما- موتونورونهاى استاتيك كه انتهاى آويزان (انتهاى خطى شكل)دارند،پاسخ تونيك رشته هاى دوكى ثانويه مربوط به فيبرهاى II را تقويت مى كنند.

همانطور كه قبلا توضيح داده شد،حساسيت انتهاهاى اوليه و ثانويه دوك هاى عضلانى توسط گاما- موتونورونهاى ديناميك و استاتيك كنترل مى شود.فعال شدن گاما- موتونورونها توانايى ايجاد يك تحريك قوى و كافى را در فيبرهاى آوران گروه Ia دارد كه اين تحريك باعث به وجود آمدن جريان عصبى در آلفا- موتونورونها مى شود.عموما فيبرهاى آوران اوليه Ia تشكيل يك راه عصبى مى دهند كه گاما-موتونورونها را به آلفا- موتونورونها متصل مى كنند كه به اين راه عصبى حلقه گاما(Gamma Loop)مى گويند.

اين تحريك عصبى نشان مى دهد كه گاما- موتونورونها,دوك هاى عضلانى را در حين حركات ارادى فعال مى كنند و تقريبا همزمان با آن آلفا-موتونورونها نيز فعال مى شوند.بنابراين،حركات ارادى و ساير حركات بدن به فعال شدن همزمان آلفا و گاما- موتونورونها(Alpha-Gamma Coactivation)بستگى دارد.

دراينجا لازم است كه حلقه رفلكسى گاما بيشتر توضيح داده شود.اين حلقه يك مسير رفلكسى است كه راه هاى نزولى حركتى نخاعى را قادر مى سازد تا از طريق نورون های حرکتی گاما
(Gamma Motor Neuron) فعاليت نورون های حرکتی آلفا( Alpha Motor Neuron) تشديد شود و بدين صورت تانسيون عضلات را كنترل كنند.راههاى نزولى حركتى مثلاً راه وستيبولواسپاينال,راه رتيكولواسپاينال یا قشری نخاعی(Corticospinal Tract)با نورونهاى حركتى گاما سيناپس داده و آنها را تحريك مى كنند كه اين باعث مى شود تا فيبرهاى عضلانى داخل دوك منقبض شود و الياف حسى فيبرهاى داخل دوك تحريك گردند و درنتيجه آلفا- موتونورونها نيز تحريك مى شوند و اگر تعداد واحدهاى حركتى(Motor Unit)كه تحريك مى شوند به اندازه كافى باشد باعث انقباض و بنابراين حركت(Movement)مى شود.

اهميت عملى اندامهاى وترى گلژى(GTO or Golgi Tendon Organs)

پيشنهاد شده است كه وقتى عضله اى منقبض مى شود و يا به طور پاسيو كشيده مى شود،الياف كلاژن داخل ارگان محكم شده و فيبرهاى عصبى فشرده و در نتيجه تحريك مى گردند (تصوير زیر).

                  الگوى پاسخ دهى اندام وترى گلژى (A)، به هنگام كشش (B) و انقباض (C)

اندامهاى وترى گلژى در شرايط زير به شدت تحريك مى شوند:

1- وقتى عضله ای منقبض مى شود تاندون عضله كشيده شده و اين كشش درمراحل انتهايى انقباض به بيشترين ميزان خود مى رسد و درنتيجه از طريق GTo، فيبرهاى Ib با فركانس بالايى تحريك مى شوند و پيام هاى حاصله به شاخ خلفى نخاع مى روند و روى اينترنورونهاى شاخ خلفى پايان مى يابند.آكسون هاى اينترنورونها روى نورونهاى حركتى آلفاى عضله مربوطه سيناپس داده و آن را مهار مى كنند.اين مكانيسم مهم است زيرا از تانيسون بيش از حد عضله و تاندون آن جلوگيرى مى كند.

2- هر گاه عضله اى به آرامى و به مدت طولانى (بيش از 6 ثانيه)، تحت استرچ پاسيو قرار مى گيرد، GTo به ميزان زيادى تحريك مى شود و تحريكات در اين حالت خيلى بيشتر از گيرنده هاى دوك عضلانى است و در نتيجه Ib به شدت تحريك شده و با فعال كردن اينترنورونهاى نخاعى باعث مهار عضله استرچ يافته مى شود و در نتيجه مى توانيم عضله را تحت استرچ بيشترى قرار دهيم.

مهار اتوژنيك(Autogenic Inhibition)

رشته هاى آوران Ib، برخلاف فيدبك مثبت ناشى از رشته هاى Ia دوك عضلانى،اثر فيدبك منفى روى موتونورونهاى همان عضله اعمال مى كنند كه به اين اثر مهار اتوژنيك مى نامند و رفلكس مربوطه دو سيناپسى است (تصويرذیل).در این تصویر مهار اتوژنیک عضله کوادری سپس با تحریک متقابل همسترینگ ها همراه می باشد و IN نمایانگر نورون بینابینی مهاری است.

تصوير فوق مهار اتوژنيك عضله كوادرى سپس با تحريك متقابل همسترينگها را نشان می دهد که

 IN نورون بينابينى مهارى است

 

تحريك متقابل موتونورونهاى عضلات آنتاگونيست نيز همراه حالت فوق وجود دارد.بنابراين،اين پاسخ عكس رفلكس كششى بوده و به همين جهت به آن رفلكس كششى معكوس مى گويند.

قسمت اول مقاله با کلیک بر روی اینجا

استفاده از مطالب فقط  درصورت ذکر منبع مجاز است

منبع:

 از کتاب ساختار و عملکرد سیستم عصبی-عضلانی به ترجمه و تدوین نویسنده وبلاگ(فیزیوتراپیست ابراهیم برزکار).چاپ فجر.بهار ۱۳۸۵(چاپ اول)

منابع (References):

-ميناگر، عليرضا؛ وثوق آزاد، ژاك ترجمه نوروآناتومى پايه و كاربردى
پرفسور فيتزجرالد. انتشارات دانش پژوه.

-آمرى نيا،رضا؛ بهروزى راد، نازيلا ترجمه ساختمان و عمل مغز و
اعصاب پرفسور ويليام ويليس. مؤسسه انتشارات تلاش.

-Arthur C.Guyton/Basic Neuroscience: Anatomy & Physiology -http://faculty.etsu.edu/

- Bodine Fowler/ orthopaedic Rehabilitation; 1992

- Williams & Warwick/ Gray's Anatomy

-جامعى، بهنام (زير نظر دكتر حسن عشايرى) كاربرد نوروفيزيولوژى در
توانبخشى. انتشارات دانشگاه علوم پزشكى ايران.

-http://upload.wikimedia.org/

طبقه بندی مطالب وبلاگ فیزیوتراپی

مقالات فیزیوتراپی 

اخبار کنگره ها و سمینارهای فیزیوتراپی 

مهمترین اخبار دکترای حرفه ای فیزیوتراپی

مقالات استخوان شناسی

مقالات آناتومی اندام فوقانی 

مقالات آناتومی اندام تحتانی

مقالات آناتومی ستون فقرات 

مقالات حرکت شناسی (کینزیولوژی)

مقالات سیستم عضلانی-اسکلتی، بیماری ها و اختلالات مربوطه

مقالات شکستگی استخوانها و جراحی های ارتوپدی

مقاله های دستگاه عصبی مرکزی و محیطی (CNS & PNS)

مقالات سیستم عصبی، بیماریها و اختلالات مربوطه

مقالات سیستم تنفسی، بیماریها و اختلالات مربوطه

مقاله های سیستم حسی، درد و موضوعات آن

مقالات سیستم عروقی، بیماریها و اختلالات مربوطه

مطالب و موضوعات متفرقه (مقالاتی درباره فشار خون، دیابت، بیوفیزیک، رادیولوژی،فیزیولوژی و تست خون، برخی از بیماری ها و...)

عصب ‏دهى عضلانی (Muscle Innervation) و تاندونی-بخش اول

ساختمان و عصب گيرى دوك عضلانى(Muscle Spindle)

اين اجسام، ساختمان هاى دوكى شكل هستند كه در ميان الياف بزرگ عضلات اسكلتى قرار گرفته اند. هر دوك شامل كپسول نازكى از بافت پيوندى است كه دو تا ده فيبر نازك مخطط عضلانى را در برمى گيرد. هر كپسول در دو انتهايش به اپى ميوزيوم عضله اسكلتى متصل است.به الياف عضلانى نازك داخل دوك، الياف داخل دوكى(Intrafusal Muscle Fibers) مى گويند و عضله اسكلتى كه دوك را احاطه مى كند،الياف خارج دوكى(Extrafusal Muscle Fibers)ناميده مى شوند.(تصویر زیر)

طول دوكهاى عضلانى تا يك سانتى متر هم مى رسد و تعداد آنها در عضلات مختلف از يك دو جين تا چند صد عدد متغير است.تعداد آنها در عضلات ضد جاذبه ستون مهره اى به ويژه در ناحيه گردن و نزديك استخوان هاى بلند ران و ساق پا زياد است.آنها همچنين در عضلات اينترنسيك دست فراوان مى باشند.عضلات مذكور از نظر فيبرهاى عضلانى آهسته اكسيداتيو (So)غنى مى باشند.دوكها در نقاطى كه رشته هاى سریع و متوسط عضلانى FG (سریع-گلیکولیتیک)يا FoG(فیبرهای متوسط سریع-اکسیداتیو-گلیکولیتیک)غالبيت دارند،كمياب هستند.

بخش مركزى فيبرهاى داخل دوكى يا فاقد فيلامان اكتين- ميوزين است و يا محتوى مقادير ناچيزى از آنهاست. بنابراين،هنگامى كه دو انتهاى فيبر داخل دوكى منقبض مى شود،قسمت مركزى منقبض نشده،بلكه كشيده مى شود.(تصویر ذیل)

دو نوع فيبرهاى دوكى وجود دارد (تصوير زیر) كه عبارتند از:

1- فيبرهاى با هسته هاى مجتمع يا كيسه اى(Nuclear Bag Fibers)

2- فيبرهاى با هسته هاى متوالى يا زنجيرى(Nuclear Chain Fibers)

البته لازم به توضيح است كه فيبرهاى با هسته هاى كيسه اى را مى توان به زيرگروه هاىBag1 و bag2 تقسيم نمود (تصوير زیر از آناتومی گری).

 

دو نوع عصب گيرى حسى براى فيبرهاى داخل دوكى وجود دارد(تصوير ذیل):

1-پايانه اوليه يا حلقوى- مارپيچى(Primary Ending or Annulospiral Ending)

2-پايانه ثانويه يا گل افشان(Secondary Ending or Flowerspray Ending)

پايانه هاى اوليه كه به شكل حلقوى- مارپيچى است در ميانه هر دو نوع فيبر داخل دوك يافت مى شود و به شكل مارپيچ است. پايانه هاى ثانويه كه بعضى شكل گل افشان هستند، عمدتا به دور فيبر داخل دوكى با هسته زنجيرى و bag2 مى پيچند.پايانه هاى ثانويه در دو طرف پايانه هاى حلقوى- مارپيچى وجود دارند.

پايانه اوليه شامل يك فيبر قطور عصبى از نوع Ia است. قطر اين فيبر عصبى 17ميكرون است و پيامهاى حسى را با سرعت 100Msec(سريعترين فيبرهاى عصبى) به نخاع انتقال مى دهند.پايانه هاى ثانويه شامل فيبرهاى عصبى كه اندازه آنها متوسط است (با قطر 8 ميكرون) تشكيل شده و اين فيبرهاى عصب دار تحت عنوان فيبرهاى گروه II خوانده مى شوند.گيرنده هاى دوك عضلانى فاقد كپسول هستند.

اندامهاى وترى گلژى(GTO or Golgi Tendon Organ)

مكانورسپتورهايى هستند كه در محل اتصال الياف عضلانى به بافت تاندونى قرار دارند.حاوى كپسول هستند و به شكل دوكند.كپسول آنها از چندين لايه سلول و الياف كلاژن تشكيل شده است و توسط الياف آوران بزرگ ميلين دار Ib (قطر12-8 ميكرون) عصب دهى مى شوند (تصوير زیر).

فيبرهاى حركتى عضله(Muscle Motor Fibers)

اين فيبرها به سه دسته فيبرهاى آلفا، بتا و گاما تقسيم مى شوند. در قسمت زير به توضيح هر يك از اين نورونهاى حركتى مى پردازيم:

1- آلفا موتور نورون(Alpha Motor Neuron): اين فيبرها به عضلات خارج دوكى سريع و آهسته مى روند (تصوير)،حدود 17 ميكرون قطر دارند و سرعت هدايتشان بين 50 تا 100 متر برثانيه است. آلفا موتور نوررونهاى تونيك (پيوسته) يا استاتيك به فيبرهاى عضلانى كند عصب مى دهند كه آكسونهاى بطئى الانتقال با دامنه هاى نيزه اى كوچك مى باشند.آلفا موتور نورونهاى فازيك(ديناميك)بزرگترند و داراى آستانه بالاتر و آكسونهاى سريع الانتقال با نيزه هاى بزرگ مى باشند.اين نورونها به فيبرهاى عضلانى سريع (FG يا FoG) عصب مى دهند.

تمام آلفا- موتونورونها پيش از ترك ماده خاكسترى، شاخه هاى راجعه اى به يك نوع از سلول هاى واسطه اى نخاع به نام سلول رنشاو(Renshaw Cell) واقع در بخش مديال شاخ خاكسترى قدامى مى دهند که بعدا در قسمت دیگری بحث خواهد شد.

2- بتا موتور نورون (Beta Motor Neuron): فيبرهاى بتا به عضلات خارج دوكى آهسته مى روند. اما انشعابات جانبى هم به فيبرهاى داخل دوكى مى فرستند.

3- گاما موتور نورون(Gamma Motor Neuron): فيبرهاى گاما به عضلات داخل دوكى مى روند،قطرشان بين 2 تا 10 ميكرون مى باشد و سرعت هدايتشان بين 10 تا 45 متر بر ثانيه است.

فيبرهاى گاما تحت عنوان آكسون هاى فوزى موتور(Fusimotor) ناميده مى شوند. دو نوع پايانه براى آكسون هاى گاما وجود دارد.يك نوع با انتهاى صفحه اى كه شبيه پايانه هاى حركتى كوچكند و به انتهاى فيبرهاى داخل دوكى نزديكترند و نوع ديگر با انتهاى آويزان (پايانه خطى شكل) كه به طور گسترده در ميانه فيبر منشعب شده و صفحه انتهايى تشكيل نمى دهد.

اصولاً دو نوع گاما- موتونورون وجود دارد:

1- گاما- موتونورون ديناميك(Dynamic) كه مخصوصا رشته هاى اينترافيوزال هسته دار كيسه اى را عصب دهى مى نمايد.

2- گاما- موتونورون استاتيك(Static) كه بیشتر رشته هاى هسته دار زنجيرى را عصب دهى مى كند.

گاما- موتونورونها ميان آلفا- موتونورونها پراكنده شده اند. آنها تحت كنترل
پروپريواسپاينال(Propriospinal) و سوپرااسپاينال(Supraspinal) قرار دارند که منظور از پروپریواسپاینال,فیبرهای مختص به نخاع می باشند که در طول نخاع به سمت بالا و پایین می روند(قبلا در قسمت طناب نخاعی مطرح شد).راه های سوپرااسپاینال(فوق نخاعی)بعدا در قسمت مسیرها یا راه های پیرامیدال و اکستراپیرامیدال بیان می گردد.تصویر زیر به عنوان نمونه دو مسیر حرکتی راه قشری نخاعی( Corticospinal)را نشان می دهد.

 

قسمت دوم مقاله با کلیک بر روی اینجا

استفاده از مطالب فقط درصورت ذکر منبع وبلاگ مجاز است

منبع:

 از کتاب ساختار و عملکرد سیستم عصبی-عضلانی به ترجمه و تدوین نویسنده وبلاگ(فیزیوتراپیست ابراهیم برزکار).چاپ فجر.بهار ۱۳۸۵(چاپ اول)

منابع (References):

-http://www.colorado.edu/

-http://courses.washington.edu/

-http://fig.cox.miami.edu/

-http://www.unmc.edu/

-http://www.neurotoxininstitute.org/

-http://img.tfd.com/

-آمرى نيا،رضا؛ بهروزى راد، نازيلا ترجمه ساختمان و عمل مغز و
اعصاب پرفسور ويليام ويليس. مؤسسه انتشارات تلاش.

-Arthur C.Guyton/Basic Neuroscience: Anatomy & Physiology ; 1991

-نراقى، محمد على؛ حاجى حسينى، داود ترجمه نوروآناتومى
W.C. Wongck. انتشارات جعفرى.

- Barbara F. Westmoreland/ Medical Neuroscience; 1994

-ميناگر، عليرضا؛ وثوق آزاد، ژاك ترجمه نوروآناتومى پايه و كاربردى
پرفسور فيتزجرالد. انتشارات دانش پژوه.

-http://thebrain.mcgill.ca/

-Williams & Warwick/ Gray's Anatomy

طبقه بندی مطالب وبلاگ فیزیوتراپی

مقالات فیزیوتراپی 

اخبار کنگره ها و سمینارهای فیزیوتراپی 

مهمترین اخبار دکترای حرفه ای فیزیوتراپی

مقالات استخوان شناسی

مقالات آناتومی اندام فوقانی 

مقالات آناتومی اندام تحتانی

مقالات آناتومی ستون فقرات 

مقالات حرکت شناسی (کینزیولوژی)

مقالات سیستم عضلانی-اسکلتی، بیماری ها و اختلالات مربوطه

مقالات شکستگی استخوانها و جراحی های ارتوپدی

مقاله های دستگاه عصبی مرکزی و محیطی (CNS & PNS)

مقالات سیستم عصبی، بیماریها و اختلالات مربوطه

مقالات سیستم تنفسی، بیماریها و اختلالات مربوطه

مقاله های سیستم حسی، درد و موضوعات آن

مقالات سیستم عروقی، بیماریها و اختلالات مربوطه

مطالب و موضوعات متفرقه (مقالاتی درباره فشار خون، دیابت، بیوفیزیک، رادیولوژی،فیزیولوژی و تست خون، برخی از بیماری ها و...)